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興安杜鵑種子萌發的最適條件探析

時間:2019-09-23 來源:北方園藝 作者:顧小琳 齊瑞妍 孫閻 本文字數:7399字

  摘    要: 以興安杜鵑為試材, 采用常規觀察方法與石蠟切片方法觀察種子形態, 通過對光照、溫度、赤霉素濃度、NaCl脅迫等條件設置不同處理, 研究了其種子形態與萌發特性, 旨在為興安杜鵑繁殖培育和苗木生產提供參考依據。結果表明:興安杜鵑種子成熟時發育至成熟胚階段, 種子細小, 千粒質量僅為0.100 4 g。興安杜鵑種子需光萌發;最適其種子萌發的溫度為25℃, 過高或過低溫度均不利于其種子萌發;一定濃度的赤霉素對其種子萌發有促進作用;NaCl脅迫下興安杜鵑種子的發芽率、發芽勢、發芽指數隨鹽離子濃度增加呈明顯下降趨勢, 當NaCl濃度超過0.6%時, 其種子完全不能萌發。因此, 興安杜鵑種子需光照萌發, 最適其萌發溫度為25℃, 對鹽脅迫較為敏感, 經600 mg·L-1赤霉素處理的種子萌發效果最佳, 發芽率可達92.67%。

  關鍵詞: 興安杜鵑; 萌發特性; 赤霉素; 氯化鈉脅迫;

  Abstract: Rhododendron dauricum seeds were used as experimental materials, the seeds morphology was observed for conventional observation method and paraffin section method, and different treatments were set by conditions such as light, temperature, GA3 concentration and NaCl stress.The seeds morphology and germination characteristics were studied, which were intended to provide theoretical basis for seed reproduction and resource protection of Rh.dauricum.The results showed that the seeds of Rh.dauricum were small and the 1 000-seed weight was only 0.100 4 g from maturity to mature embryo.The seeds of Rh.dauricum could not germinate in the dark.The optimum temperaturefor seed germination was 25 ℃, higher or lower temperature than the optimum can reduce the germination rate.A suitable concentration of GA3 could promote the germination.Under NaCl stress, the germination rate, the germination potential and germination index decreased significantly with the increase of NaCl concentration.When NaCl concentration exceeded 0.6%, the seeds could not germinate at all.To sum up, the seeds of Rh.dauricum needed light to germinate, and the optimum germination temperature was 25℃.In addition, the germination were sensitive to the salt stress, and can be promoted by GA3 at 600 mg·L-1, resulting in 92.67% germination rate.

  Keyword: Rhododendron dauricum; germination characteristics; GA3; NaCl stress;

  興安杜鵑 (Rhododendron dauricum L.) 屬杜鵑花科 (Ericaceae) 杜鵑花屬 (Rhododendron L.) 半常綠灌木, 別名達子香、達達香、金達萊、滿山紅等, 主要分布于黑龍江、吉林、內蒙古等地區[1], 較耐寒, 耐半陰, 喜光, 可生長于干燥瘠薄土或石礫土[2]。興安杜鵑每年4月下旬冰雪尚未消融時就可開花, 具有極高的觀賞價值, 花色艷麗, 花期長, 是北方重要的園林樹種之一[3]。研究表明, 興安杜鵑還具有黃酮類化合物和揮發油成分[4], 葉枝可供藥用, 對于止咳化痰、清熱燥濕有顯著的療效[5]。

  由于近年發生野生興安杜鵑在網上濫賣事件[6], 甚至是人們常常挖取野生植株用于城市 (小區) 綠化, 導致野生興安杜鵑資源受到了較大破壞。興安杜鵑生長周期長, 自然更新較慢, 人工培育難度很高, 在其引種馴化過程中很難實現露地栽培[7]。近年來, 一些學者對興安杜鵑化學成分、藥用價值或扦插繁殖等方面進行了研究, 但關于其種子生物學特性方面的研究較少, 而種子萌發是個體生長發育的關鍵, 也是種群繁衍的關鍵[8]。因此, 該研究以興安杜鵑種子為試驗材料, 著重研究光照、溫度、不同濃度赤霉素及NaCl脅迫對其種子萌發的影響, 將進一步摸索興安杜鵑種子萌發的最適條件, 旨在為其引種馴化、苗木繁殖及野生資源保護提供參考依據。

  1、 材料與方法

  1.1、 試驗材料

  興安杜鵑的種子于2018年9月采自哈爾濱市阿城區小嶺鎮周邊山區 (東經127°18′32.9″, 北緯45°16′31.8″, 海拔526 m) 。為避免單株植物對試驗結果的影響, 從不同植株上采集成熟的果實, 室溫自然干燥后, 種子充分混合用于試驗。
 

興安杜鵑種子萌發的最適條件探析
 

  1.2、 試驗方法

  1.2.1、 種子形態觀察

  根據興安杜鵑種子細小的特點, 種子大小的測量在LEICA-DM 4000 B LED顯微鏡下進行。隨機挑選相對飽滿的種子100粒, 重復3次, 計算平均值和標準差。

  采用四分法[8]隨機選取相對飽滿的興安杜鵑種子100粒, 去除雜質, 用精確度為萬分之一的電子天平稱量, 重復8次。最后結果換算成千粒質量, 計算平均值和標準差。采集的成熟種子及時用FAA固定液固定并保存, 利用常規石蠟切片技術進行種子胚切片觀察, 酒精系列脫水, 二甲苯透明, 番紅染色, 中性樹膠封片, 鏡檢后在LEICA-DM 4000 B LED顯微鏡下拍照。

  1.2.2 、不同溫度處理

  分別設定6個溫度梯度處理, 即10、15、20、25、30、35 ℃。每個溫度條件下均取相對飽滿種子50粒, 播于帶有2層濾紙培養皿內 (Φ=90 mm, 下同) , 加入適量的蒸餾水, 每處理3次重復。每天定時觀察、記錄并及時補充水分。

  1.2.3 、不同光照處理

  設定黑暗和光照 (光照12 h/黑暗12 h) 2個處理, 每處理3次重復, 分別選取相對飽滿種子50粒置于帶2層濾紙的培養皿內, 于25 ℃下萌發。每天定時觀察、記錄并及時補充水分。

  1.2.4、 不同濃度赤霉素處理

  設定9個不同濃度赤霉素處理, 即0、100、200、300、400、500、600、800、1 000 mg·L-1。各取一定數量的種子分別用不同濃度赤霉素溶液浸種24 h, 之后用蒸餾水沖洗種子5~8次, 挑選相對飽滿的種子50粒, 分別置于帶2層濾紙的培養皿內, 25 ℃條件下進行萌發, 每處理3次重復。每天定時觀察、記錄并及時補充水分。

  1.2.5 、NaCl脅迫處理

  配置6個NaCl溶液梯度, 即0%、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%。各選取籽粒相對飽滿的種子50粒。置于帶2層濾紙的培養皿內, 分別加入不同濃度的NaCl溶液, 25 ℃條件下進行萌發, 每處理3次重復。定期觀察、記錄, 并及時補充相應濃度的NaCl溶液。

  1.3、 項目測定

  各處理的種子以胚根伸出種子外與種子長軸近等長即視為發芽;種子萌發開始到種子萌發后連續3 d無種子萌發, 即視為發芽結束。根據每天的記錄統計種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和發芽啟動時間 (即首個種子發芽時間) 。發芽率 (%) = (已發芽種子數/供試種子總數) ×100;發芽勢 (%) = (到達高峰時正常發芽種子粒數/供試種子總數) ×100;發芽指數 (GI) =∑ (Gt/Dt) , Gt為第t天的發芽數;Dt為相應的發芽天數。

  1.4、 數據分析

  采用Office Excel 2007和SPSS 17.0軟件進行數據分析及作圖。

  2、 結果與分析

  2.1、 興安杜鵑種子形態特征

  興安杜鵑果實為長橢圓形至長卵形, 胎座類型為中軸胎座, 蒴果開裂時種子的發育程度為成熟胚時期 (圖1A, B) , 可見胚根已分化, 胚乳豐富 (圖1B) 。種子細小, 長橢圓形, 棕褐色, 具條紋, 長為 (1.176±0.170) mm, 寬為 (0.508±0.071) mm, 千粒質量為 (0.100 4±0.001 2) g (表1) , 為細小種子類型。

  表1 興安杜鵑種子大小和千粒質量
表1 興安杜鵑種子大小和千粒質量

  2.2、 光照對興安杜鵑種子萌發的影響

  由圖2可知, 在黑暗偶見光條件下, 種子一直未見萌發;而光照條件下, 種子在第5~6天開始裂口, 第8天開始發芽啟動, 第12天達到發芽最高峰, 此時萌發率達到26.67%。至第17 天基本無新增萌發種子, 從種子萌發開始到發芽結束大約持續10 d, 發芽持續時間較長, 最終發芽率達到76.00%。興安杜鵑的種子在光照條件下才能萌發, 為典型光敏感型種子。

  圖1 興安杜鵑成熟種子縱切片
圖1 興安杜鵑成熟種子縱切片

  Fig.1 Embryo section of seeds of Rh.dauricum

  注:co,子葉;en,胚乳;hy,胚軸;ra,胚根;se,種子胚。

  Note:co,cotyledon;en,endosperm;hy,hypocotyl;ra,radicle;se,seed embryo.

  圖2 光照對興安杜鵑種子逐日發芽率的影響
圖2 光照對興安杜鵑種子逐日發芽率的影響

  Fig.2 Effects of illumination on seeds daily germination rate of Rh.dauricum

  2.3、 溫度對興安杜鵑種子萌發的影響

  溫度對于興安杜鵑種子發芽率、發芽勢、發芽指數及發芽啟動時間均有顯著影響, 由表2可知, 10 ℃和35 ℃條件下, 興安杜鵑種子不能萌發, 說明低溫度或過高溫度對種子萌發都有一定的限制作用。15 ℃條件下, 興安杜鵑種子發芽率為15.33%, 發芽勢為0%, 發芽指數僅為0.43, 發芽啟動時間為15 d, 發芽高峰不明顯。20 ℃條件下種子的發芽率、發芽勢和發芽指數升高明顯, 分別為70.00%、60.00%和2.90, 發芽啟動時間為9 d, 第12天達到發芽最高峰。而25 ℃條件下的發芽率、發芽勢和發芽指數81.33%、76.67%和3.56, 明顯高于其它溫度處理, 發芽啟動時間為8 d, 第12天達到發芽最高峰。30 ℃條件下的發芽率、發芽勢和發芽指數分別為29.33%、19.33%和1.25, 下降較明顯, 而發芽啟動時間最早為7 d。

  表2 不同溫度對興安杜鵑種子萌發的影響
表2 不同溫度對興安杜鵑種子萌發的影響

  注:不同小寫字母間代表差異顯著 (P<0.05) , 不同大寫字母間代表差異極顯著 (P<0.01) , 下同。

  2.4、 赤霉素對興安杜鵑種子萌發的影響

  隨著赤霉素濃度的增加, 興安杜鵑種子的發芽率、發芽勢、發芽指數逐漸升高 (表3) , 說明一定濃度的赤霉素對其種子萌發有促進作用;而赤霉素濃度超過600 mg·L-1時, 種子萌發率、發芽勢及發芽指數明顯下降, 說明過高的濃度起不到促進興安杜鵑種子萌發的作用。100 mg·L-1的赤霉素處理與對照差異不顯著, 赤霉素濃度為600 mg·L-1時興安杜鵑種子的發芽率、發芽勢、發芽指數最高, 可達92.67%。

  表3 不同濃度赤霉素對種子萌發的影響
表3 不同濃度赤霉素對種子萌發的影響

  2.5、 NaCl脅迫對興安杜鵑種子萌發的影響

  由表4可知, 隨鹽溶液濃度的增加, 興安杜鵑種子的發芽率、發芽勢及發芽指數呈下降趨勢, 即鹽迫害程度與NaCl溶液濃度呈正相關。興安杜鵑種子在濃度為0.1% NaCl條件下的發芽率、發芽勢和發芽指數與對照組相比差異顯著, 鹽脅迫下的發芽啟動時間明顯遲后, 這說明興安杜鵑種子在低濃度鹽脅迫下雖然可以正常萌發, 但種子活力明顯下降。在0.4% NaCl條件下, 發芽率、發芽指數均較低, 發芽勢為0%, 發芽啟動時間最長為14 d。在0.6% NaCl條件下, 種子無法正常萌發。因此, 興安杜鵑種子耐鹽脅迫能力弱, 高鹽溶液會抑制種子的萌發。

  表4 NaCl脅迫對興安杜鵑種子萌發的影響
表4 NaCl脅迫對興安杜鵑種子萌發的影響

  3、 討論與結論

  興安杜鵑果實成熟時 (蒴果開裂) 胚發育至成熟胚階段, 說明其種子不存在形態休眠。其種子細小, 千粒質量僅為 (0.100 4±0.001 2) g, 這與同屬的其它種類相似[9,10]。興安杜鵑種子表面具有條紋狀紋飾, 加之種子細小和較高的自然萌發率, 這應該是其易于傳播[11]并適應環境條件的一種生存策略。野外環境下, 興安杜鵑群落植株較為密集, 也進一步驗證了這一點。

  自然成熟的種子在萌發時, 光照是重要條件之一, 有些種子需要光照才能萌發, 這樣的種子為光敏感型種子, 而有些種子在光照條件下則會被抑制萌發或不受光照影響[12,13]。該研究結果表明, 興安杜鵑的種子在黑暗條件下無法萌發, 光照條件明顯可以促進種子的萌發, 由此認為興安杜鵑的種子為光敏感型。趙紅霞等[14]也曾表示藍荊子 (Rh.mucronulatum Turcz.) 和映山紅 (Rh.imsii Planch.) 2種杜鵑的種子在黑暗條件下無法萌發, 這進一步說明光照是杜鵑花種子萌發的必備條件之一。

  環境溫度可以影響種子萌發時的一系列酶促反應, 同時影響著種子內的新陳代謝與營養物質轉化[15]。適宜的溫度條件, 可以促進種子吸水, 種皮軟化, 同時促進酶促反應, 而溫度低時酶的活性變低或無活性, 溫度過高時酶會喪失活性, 因此只有在適宜的溫度條件下, 才能加快種子的萌發及幼苗生長[16]。該研究結果顯示適合興安杜鵑種子萌發的溫度為20~25 ℃, 并以25 ℃條件下的發芽率最高, 可達81.33%。0 ℃和35 ℃條件下, 興安杜鵑的種子不能萌發, 而在15 ℃和30 ℃條件下, 其種子萌發率較低, 說明過高或過低的溫度均不利于其種子萌發, 這與杜鵑屬的其它物種萌發特性相似[17,18]。試驗結果表明不同處理中的對照組興安杜鵑萌發率在71.33%~80.67%, 這些都為其自然萌發率, 且試驗用的種子是剛剛采收的, 說明興安杜鵑種子可能存在一定程度的淺休眠。其種子成熟時胚發育至成熟胚階段, 顯然不存在形態休眠, 其潛休眠應該是源自種子內部的抑制物質所致。

  赤霉素可以使休眠種子中存在的化學抑制物鈍化或失效, 同時具有促進α-淀粉酶的合成或活化的作用, 從而打破種子休眠, 提高種子的萌發率[19], 在杜鵑類種子萌發試驗中多有應用, 如雷山杜鵑 (Rh.leishanicum Fang et S.S.Chang) 的最適GA3處理濃度為400 mg·L-1[20];三花杜鵑 (Rh.triflorum Hook.f.) 最適濃度為400 mg·L-1和600 mg·L-1[21];黃杯杜鵑 (Rh.wardii W.W.Smith) 和大萼杜鵑 (Rh.megacalyx Balf.f.et K.Ward) 適宜處理濃度分別為800 mg·L-1和400 mg·L-1[22]。由此說明杜鵑花種子需要較高濃度的GA3溶液處理, 而不同種之間的差異可能與其生長環境或種子儲存時間有關[2]。該研究中, 興安杜鵑種子經低濃度GA3處理后, 對種子發芽率影響不顯著, 必須達到較高的濃度才能起到較好的作用, 這可能與其種皮的蠟質影響了赤霉素的滲透率有關[23]。隨著GA3浸種濃度的升高, 興安杜鵑種子發芽率、發芽勢及發芽指數先升高后降低, 說明濃度過高會影響種子發芽各項指標。興安杜鵑種子從浸水開始到種子萌發結束通常持續20 d左右, 萌發持續時間較長。如果用種子育苗, 會導致苗勢出現出苗不齊現象。因此, 建議播種前用600 mg·L-1的赤霉素浸種處理, 播種時應不覆土或以一定厚度松針鋪蓋于地表即可, 以防止陽光直射導致種子 (種苗) 水分流失而枯萎。

  種子萌發時對于鹽脅迫非常敏感, 植物能否在鹽堿環境中生長, 取決于種子是否可以成功萌發[24]。該試驗通過綜合分析興安杜鵑種子的發芽率、發芽勢、種子活力指數及發芽啟動時間來研究其種子的耐鹽能力, 試驗結果表明興安杜鵑的種子耐鹽脅迫能力弱, 在低濃度NaCl條件下, 興安杜鵑種子可正常萌發, 萌發率受影響不大, 但NaCl濃度超過0.1%時, 種子發芽率、發芽勢及種子活力指數開始急劇下降, 濃度達到0.6%時, 興安杜鵑種子無法正常萌發, 說明高鹽溶液會抑制其種子萌發, 興安杜鵑在栽培時應注意土壤鹽堿程度。鹽脅迫對植物萌發的影響十分復雜, 鹽分雖然是土壤的組成成分之一, 也是植物生長的必須元素, 但過度的鹽脅迫會抑制種子的萌發甚至迫害植物的生長[24]。已有的研究數據顯示低濃度鹽脅迫環境可促進植物種子的萌發[24,25], 李志良等[26]對繁花杜鵑 (Rh.floribundum Franch.) 種子鹽脅迫研究也證實這一點。吳月燕等[27]表示皋月杜鵑 (Rh.indicum (L.) Sweet) 在低濃度NaCl條件下可正常生長, 且其生理指標有所提高, 但隨著鹽脅迫的逐漸加重植株生長受到顯著的阻礙甚至致死。該研究結果顯示, 興安杜鵑在低濃度鹽脅迫條件下發芽指標均低于對照組, 尤其是發芽勢明顯偏低, 在一定程度上證明低濃度鹽脅迫對興安杜鵑種子萌發無促進作用。此前, 張利霞等[24]研究發現復合鹽危害小于單鹽危害, 但該研究中鹽溶液種類選擇單一, 無法對興安杜鵑種子在復合鹽環境下的萌發狀態進行研究。因此, 復合鹽對于興安杜鵑種子的影響還需要大量試驗來證明。

  綜上, 興安杜鵑種子成熟時發育至成熟胚階段, 種子細小, 千粒質量僅為0.100 4 g。不同光照條件、溫度、赤霉素濃度以及NaCl濃度對于興安杜鵑種子萌發具有不同的影響。興安杜鵑種子萌發需光照條件, 適宜萌發溫度為25 ℃, 對鹽脅迫較為敏感, NaCl濃度高于0.6%時, 種子無法正常萌發, 種子萌發適宜的赤霉素濃度為600 mg·L-1。

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